在以多年生草本占優(yōu)勢(shì)的濕地生態(tài)系統(tǒng),大多數(shù)克隆植物能產(chǎn)生種子(有性繁殖),但克隆種群的更新和持續(xù)主要依靠芽庫(kù)(無(wú)性繁殖)。在幼年種群中,由于競(jìng)爭(zhēng)較弱,種子苗可能對(duì)種群更新的貢獻(xiàn)較大,相反,分蘗苗可能對(duì)成熟種群更新的貢獻(xiàn)較大,但當(dāng)前缺乏量化研究。在一個(gè)繁殖期內(nèi),植物分配到有性繁殖和無(wú)性繁殖之間的資源可能存在權(quán)衡,但前人得出的結(jié)論不同,并且很少在野外得到實(shí)證。分布在低程區(qū)的物種,受到洪水干擾的頻率高,可能需要較大的芽庫(kù)種群以在干擾后更新地上種群,相反,高程區(qū)的物種芽庫(kù)可能較小。受到洪水等干擾后,濕地植物能否通過(guò)芽的萌發(fā)有效的更新地上種群?
基于此,洞庭湖濕地生態(tài)研究團(tuán)隊(duì)以洞庭湖優(yōu)勢(shì)濕地植物為研究對(duì)象,在國(guó)家自然科學(xué)基金和院領(lǐng)域前沿項(xiàng)目的資助下,通過(guò)野外調(diào)查、連續(xù)標(biāo)記和控制實(shí)驗(yàn)等手段,取得了以下階段性進(jìn)展:
1)在洪水前的第一個(gè)生長(zhǎng)季(10月到翌年1月),短尖苔草的幼年種群中有13%的地上莖稈來(lái)源于種子,而在成熟種群中100%的地上莖稈來(lái)源于芽庫(kù)。在洪水前的第二個(gè)生長(zhǎng)季(2月到5月),幼年種群和成熟種群均沒有種子苗產(chǎn)生。結(jié)果表明短尖苔草的種子苗更新僅發(fā)生在幼年種群中,成熟種群的遺傳多樣性通過(guò)種子苗在幼年階段建立,并通過(guò)無(wú)性繁殖進(jìn)行維持。研究結(jié)果發(fā)表在Scientific Reports (Deng et al. 2015, 5: e8646. DOI:10.1038/srep08646)。
2) 短尖苔草分配到有性繁殖的生物量和繁殖株的密度在低程區(qū)比在中、高程區(qū)高。相反,分配到根莖芽的生物量和根莖芽的密度在低程區(qū)比在中、高程區(qū)低。冗余分析顯示有性繁殖與土壤含水量、土壤有機(jī)質(zhì)含量、總磷和pH呈正相關(guān),而與高程和分蘗密度呈負(fù)相關(guān)。結(jié)果暗示有肥沃土壤的干擾生境有利于有性繁殖,而穩(wěn)定和競(jìng)爭(zhēng)生境有利于無(wú)性繁殖。短尖苔草沿高程梯度在有性繁殖和無(wú)性繁殖之間的權(quán)衡可能是適應(yīng)濕地生境水位波動(dòng)的一種繁殖策略。相關(guān)結(jié)果發(fā)表在Scientific Reports(Chen et al. 2015, 5: e 12688 DOI: 10.1038/srep12688)。
3)芽庫(kù)密度以分布在低程區(qū)的虉草最大,分布在中程區(qū)的苔草和辣蓼次之,分布在高程區(qū)的荻最小。反映立地水文條件的海拔高程解釋了四個(gè)物種芽庫(kù)大小變異的85%。四個(gè)物種的芽庫(kù)密度均在冬季最高,短尖苔草、辣蓼和虉草的芽庫(kù)密度在春季萌發(fā)后顯著下降,暗示他們可能對(duì)干擾發(fā)生的時(shí)間比較敏感。相關(guān)結(jié)果發(fā)表在Aquatic Botany (Chen et al. 2015, 122: 9-14. DOI:10.1016/j.aquabot.2014.12.006)。
4)占荻芽庫(kù)種群88.7%-93.3%的非活動(dòng)腋芽(inactive axillary buds)不能萌發(fā)?;顒?dòng)腋芽在0cm沙埋時(shí)萌發(fā)率最高,10-20 cm時(shí)下降。由于大量的活動(dòng)腋芽,荻在11月到翌年3月能夠通過(guò)地下芽庫(kù)萌發(fā)完全替代地上種群。因此,地下芽庫(kù)和較強(qiáng)的萌發(fā)能力是荻維持局域種群和定居干擾后新生境的重要因素。該研究通過(guò)結(jié)合芽庫(kù)統(tǒng)計(jì)和萌發(fā)實(shí)驗(yàn)為評(píng)估克隆植物的更新潛力提供了一種新方法。相關(guān)結(jié)果發(fā)表在PLOS ONE (Chen et al.2015, 10(3): e012846. DOI: 10.1371/journal.pone.0120846)。
圖1. 冗余分析(RDA)顯示洞庭湖濕地短尖苔草繁殖分配和環(huán)境變量之間的關(guān)系
圖2. 洞庭湖濕地四種優(yōu)勢(shì)植物的最高芽庫(kù)密度和平均海拔之間的關(guān)系