種群消長三內(nèi)因：基數(shù) 年齡 繁殖力——北疆小家鼠大暴發(fā)揭秘(8)

　　前兩篇講了北疆小家鼠種群消長的4個(gè)主要外因，并指出“氣候效應(yīng)的實(shí)現(xiàn)，取決于種群自身狀態(tài)”。那么，哪些內(nèi)部因素對其種群消長起決定性作用呢？現(xiàn)場調(diào)查和飼養(yǎng)觀察中看到，北疆小家鼠生物學(xué)特性有：小身軀、短壽命、強(qiáng)繁殖力、弱抗寒力、巧遷移習(xí)性、靈密度負(fù)反饋機(jī)制等等，這些都會(huì)導(dǎo)致其種群數(shù)量大起大落，早先各篇已有介紹?；诳啥?、可先期測定，學(xué)者們考查各種動(dòng)物的內(nèi)源性調(diào)節(jié)因子，通常著重種群基數(shù)、年齡結(jié)構(gòu)、繁殖力和性比等方面。我們對北疆小家鼠這4方面各作不同組合、不同時(shí)段的數(shù)理分析，發(fā)現(xiàn)前3項(xiàng)的作用最強(qiáng)、并具有該種群的特點(diǎn)。

　　開春基數(shù)（M₄）——當(dāng)年種群增殖的數(shù)量基礎(chǔ)

　　北疆全冬酷寒，田野小家鼠數(shù)量激劇下降，下降率通常在80％以上，甚至可降99.4％，13個(gè)冬季平均降88.8％。3月中下旬開春后，在房舍和野外溝渠、茬地等處過冬的存活鼠逐步聚到返青的冬作物地，田野鼠密度才回升。每年4月中旬田間捕獲率反映種群的越冬存活度和數(shù)量，它們幾乎全是成年鼠，是本年度的繁殖主力和增長起點(diǎn)，故稱為“開春基數(shù)（M₄）”。這些鼠，自身既能生殖許多窩（注：人工飼養(yǎng)一整年的總窩數(shù)平均達(dá)9.4窩），其子孫數(shù)代亦可參與當(dāng)年的繁殖，可說起著“以一當(dāng)百”作用。

　　所以，M₄代表著當(dāng)年種群增殖的數(shù)量基礎(chǔ)，會(huì)直接制約該年種群數(shù)量水平。以1968-1980共13年的M₄，對同年“年峰量M₁₀”計(jì)算相關(guān)系數(shù)，r＝0.819；而M₄對“年均量M^▽”（指4、6、8、10月共4期的捕獲率平均值，代表全年數(shù)量水平），則r＝0.851。兩個(gè)r都＞r_0.01，為極顯著正相關(guān)。

　　由圖Ⅷ-1可見，M₄＞0.5時(shí)，線性關(guān)系極明顯，足見開春基數(shù)高是種群數(shù)量上升的重要條件。

　　入冬期壯齡比（L₁₁）——年齡結(jié)構(gòu)反映種群增長主力的盛衰

　　年齡結(jié)構(gòu)是制約動(dòng)物種群動(dòng)態(tài)的極重要因素之一。一般認(rèn)為冬季種群中幼體和亞成體占多數(shù)時(shí)，下年種群數(shù)量有增加趨勢。但檢測北疆小家鼠卻見，入冬期幼年與亞成年的比重高反而對次年年峰量呈負(fù)相關(guān)！其實(shí)這是因?yàn)樵摳弑戎啬耸浅霈F(xiàn)于各高數(shù)量年后期，此時(shí)密度對生殖力負(fù)反饋制約十分強(qiáng)烈，甚至導(dǎo)致新生代變?yōu)榈头敝沉蛐?，照體能看就是“量多質(zhì)差”。而低數(shù)量年反之，其后期種群里成年組比重高，生存力、繁殖力旺盛，后繼種群必上升。就是說，此項(xiàng)“負(fù)相關(guān)”是密度負(fù)反饋效應(yīng)所致，而非年齡結(jié)構(gòu)的作用。

　　為查明年齡結(jié)構(gòu)在北疆小家鼠種群中的作用，按臼齒磨損標(biāo)準(zhǔn)將夾捕鼠分為4個(gè)年齡組，再依不同組合、不同時(shí)段，與相應(yīng)的種群數(shù)量指標(biāo)作相關(guān)分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，對其種群消長關(guān)系最密切的是11月中旬即入冬期壯齡比L₁₁。

　　“壯齡比”算式是：L_t＝Ⅲ∕(N－Ⅲ）＝Ⅲ∕(Ⅰ＋Ⅱ＋Ⅳ），式中，L_t為t月中旬壯齡比，N為該期捕獲的小家鼠總數(shù)，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ代表4個(gè)年齡組。它突出了年齡結(jié)構(gòu)中Ⅲ齡組的地位。就小家鼠年齡特性而言，年老、幼弱個(gè)體進(jìn)嚴(yán)冬多難免被淘汰，能對次年種群增長起支柱作用的應(yīng)是Ⅲ齡組，它包括2.5月齡至1.5年齡，是生命力最旺盛的青壯個(gè)體。以1970-1980年間的L₁₁對各自次年的M₄、M₁₀計(jì)算相關(guān)系數(shù)，n＝10，得r＝0.665＞r_0.05和r＝0.766＞r_0.01，為顯著和極顯著正相關(guān)。圖Ⅷ-2描述L₁₁與次年M₁₀的線性回歸關(guān)系，各實(shí)測點(diǎn)對回歸線多很貼近。

　　高峰期繁殖指數(shù)（f₁₀）——秋末生殖力狀況傳遞密度負(fù)反饋抑制烈度的信息

　　以1970-1978年加上大暴發(fā)年（1967），共10年的10月中旬捕獲雌性成體（體重≥12克）之平均胎仔數(shù)、懷孕率和繁殖指數(shù)3套數(shù)據(jù)，分別對應(yīng)翌年M₁₀計(jì)算相關(guān)系數(shù)（df＝8），r值為0.711＞r_0.05、0.818＞r_0.01、0.799＞r_0.01，為顯著和極顯著正相關(guān)。繁殖指數(shù)代表種群繁殖強(qiáng)度，其算式為：f_t＝平均胎仔數(shù)×懷孕率＝［懷有的胎仔總數(shù)／孕鼠數(shù)］×［孕鼠數(shù)／雌成鼠總數(shù)］＝懷有的胎仔總數(shù)／雌成鼠總數(shù)。（式中，懷孕率去百分號(hào)，鼠和胎仔數(shù)單位為“只”，f_t為t月份繁殖指數(shù)。）按此計(jì)算的各年10月中旬f₁₀稱為“高峰期繁殖指數(shù)”，它對次年M₁₀之相關(guān)系數(shù)r值，依上述10年計(jì)算比懷孕率的r值略小，但在按不同年限計(jì)算時(shí)表現(xiàn)較穩(wěn)定；因該指標(biāo)綜合了懷孕率和平均胎仔數(shù)雙重信息，以它代表種群繁殖力水平更恰當(dāng)。由圖Ⅷ-3可見，M₁₀對上年f₁₀的回歸線性關(guān)系很明顯。

　　先前《揭秘⑷》講述了北疆小家鼠奇妙的生育自動(dòng)調(diào)節(jié)機(jī)能。秋末是種群年數(shù)量頂峰，此時(shí)種群密度對生殖力的負(fù)反饋調(diào)節(jié)效應(yīng)表現(xiàn)最強(qiáng)烈，甚至新出生個(gè)體的基因型亦會(huì)改變。種群低數(shù)量年密度負(fù)反饋提升生殖力，f₁₀值大；隨種群數(shù)量級(jí)上升，密度對生殖力抑制烈度隨之增強(qiáng)，f₁₀值變小，在大暴發(fā)年后期懷孕率及f₁₀值降為0。由此可知，f₁₀實(shí)際是反映種群密度對生殖力抑制的烈度，不僅是量，而且質(zhì)也變，對翌年種群增殖能力的影響尤為深刻。

　　性比——本種雄性偏少 與種群消長的關(guān)系主要體現(xiàn)在性比隨密度變化

　　動(dòng)物發(fā)育不同階段，如岀生前后、性成熟前后，性比都會(huì)有很大變化。性別結(jié)構(gòu)的變化及對數(shù)量消長的作用因物種而異。北疆小家鼠總的講是雄少雌多，以“雄性比SR_♂”（即♂／N＝♂／〈♂＋♀〉；式中，♂、♀分別為雌、雄鼠只數(shù)，N為總只數(shù)，比值用百分?jǐn)?shù)表示）作指標(biāo)，塔西河點(diǎn)1970-1979年田野夾捕的5656只，總性比為42.98％；并且不論分月或分年度計(jì)，各SR_♂值大多也低于50％。10個(gè)年度SR_♂平均，為43.53±2.92（％）。而依保留頭骨的2945只分年齡段計(jì)，SR_♂分別為：Ⅰ幼年組47.06％、Ⅱ亞成年組56.31％、Ⅲ成年組37.30％、Ⅳ老年組39.35％。其中只有亞成年組是雄多于雌。再看窩仔期，該種群大多每窩5～8只仔，其SR_♂為47.52％。這表明，北疆小家鼠在自然出生時(shí)就是雌性偏多，但在發(fā)育為亞成體階段雌性死亡率高，雄鼠比例可反超；到成年后，好斗的雄鼠因爭雌殺傷又使其數(shù)量大減。

　　表Ⅷ-1是針對成體(按體重劃定，♂≥11克，♀≥12克，主要是Ⅲ、Ⅳ 2個(gè)年齡組)作的統(tǒng)計(jì)。由該表可知，按年度總計(jì)看，低數(shù)量年的成體SR_♂較大(46.7％)，高、中數(shù)量年則都僅約43％；一年里又有季節(jié)性變化，中、低數(shù)量級(jí)年份,上半年鼠密度尚低，雄性比也就偏大，SR_♂可達(dá)51.5％～59.6％，8月份開始下降，到10和11月中旬，成體雌雄比例幾近2∶1；高數(shù)量年份，開春SR_♂就比平常年低，之后總勢頭也是下降。這些情形總的顯示，性比隨種群密度而變化，密度較低時(shí)，成體兩性比例會(huì)較平衡，種群密度升高則雄性減少，但在高數(shù)量年份其季節(jié)性下降程度卻又相對較小。

　　基于性比同種群密度的這一關(guān)聯(lián)性，作反轉(zhuǎn)檢測：取1970-1980年（缺1971年）10年的10與11月中旬“成體雄性比SR_♂”數(shù)據(jù)，對其次年種群數(shù)量M₄、M₁₀計(jì)算相關(guān)系數(shù)。前3項(xiàng)r值未達(dá)顯著，僅11月中旬SR_♂.11對翌年M₁₀的相關(guān)系數(shù)為r＝－0.639，∣r∣＞r_0.05，達(dá)顯著負(fù)相關(guān)水平。這是否表明性比也能反過來影響種群消長？存在兩種可能的解讀：

　　北疆小家鼠是不牢固的單婚制，生殖期內(nèi)一雌一雄共組家庭，同生育1～2胎，到子代能獨(dú)立生活時(shí)該家庭就離析，兩代各個(gè)體都另行婚配形成更多新家庭；其間，一些失去生殖能力的老弱個(gè)體被遺棄，爭雌行為則使雄性死亡率升高。在這種婚配制度下，春、夏季種群密度尚不高，成年兩性比例接近1∶1會(huì)有利于充分婚育；入秋后，種群密度陡升，爭地爭食爭雌的沖突加劇，此時(shí)雄性比走低，使母鼠數(shù)量相對充裕，公鼠求偶爭斗緩解，減免互相傷殘，應(yīng)會(huì)對維持一定的繁殖水平及平穩(wěn)越冬有利。上述“顯著負(fù)相關(guān)”或許正是此習(xí)性的反映。

　　但依單婚制“一對一”特點(diǎn)，顯然不會(huì)是“雄性比越偏低、母鼠群越偏大，越有利后繼種群增長”，更不可能在中低數(shù)量級(jí)年后期成體雌雄比例降到2∶1 也對增殖有利。應(yīng)當(dāng)注意的是，該鼠雄性比變化到入冬期明顯與前期受密度反向調(diào)節(jié)不同：數(shù)量高的年份因中期增殖數(shù)量大，亞成年期偏多的雄性此時(shí)長成，大量補(bǔ)入使后期雄性比下降幅度變小，SR_♂.11值仍能保持得較好；數(shù)量低年份因增殖新個(gè)體少，雄性比持續(xù)下滑，SR_♂.11值縮得很小。所統(tǒng)計(jì)的10個(gè)年度中，年均量M^▽秩次居前的5年，SR_♂.11為35.1％～46.3％，平均達(dá)39.7％；秩次居后的5年，SR_♂.11為25.0％～40.3％，平均僅34.8％。這就使得它同翌年M₁₀表現(xiàn)成弱“負(fù)相關(guān)”。然而，使低數(shù)量年份的次年數(shù)量上升、高數(shù)量年份的次年數(shù)量急降，起作用最大的顯然是“密度-生殖力負(fù)反饋”機(jī)制，它導(dǎo)致高峰期繁殖指數(shù)f₁₀對翌年M₁₀呈極顯著正相關(guān)，分明是直接制約下年度種群消長。相形之下，SR_♂.11效應(yīng)的貢獻(xiàn)就小得多，很可能不過是與前者效果巧合的伴生倒影。該“負(fù)相關(guān)”僅達(dá)＞r_0.05顯著水平，而且不只成體SR_♂.11對翌年開春基數(shù)M₄、高峰期SR_♂.10對翌年M₄和M₁₀，抑或改為亞成體SR_♂.10及SR_♂.11計(jì)算，各項(xiàng)相關(guān)系數(shù)都未達(dá)顯著水平，豈不正好說明了性比對種群消長的調(diào)節(jié)作用實(shí)在不大。

　　三內(nèi)因主導(dǎo)種群動(dòng)向 其他因素綜合調(diào)節(jié)

　　由上述可知，M₄和L₁₁從增長基數(shù)和繁殖主力大小兩方面在數(shù)量上作用于種群年數(shù)量消長，f₁₀則反映跨年諸個(gè)體增殖力強(qiáng)弱之質(zhì)的差別。這3項(xiàng)是北疆小家鼠種群年消長的關(guān)鍵性內(nèi)因，相輔相成地主導(dǎo)種群動(dòng)向。在此基礎(chǔ)上，氣候、食物條件等會(huì)施以外加影響。種群消長乃是內(nèi)外多因子綜合作用的結(jié)果，其中“三內(nèi)因”和“氣候三友”既能定量，又能提前測定，可作為預(yù)測北疆小家鼠種群動(dòng)態(tài)的主要指標(biāo)。

　　但使用時(shí)須注意，各指標(biāo)本身也會(huì)受別的因素干擾而失準(zhǔn)。例如圖Ⅷ-1左側(cè)各實(shí)測點(diǎn)很分散，就是意味著M₄＜0.5時(shí)種群消長更多地取決于其他因素。歷年調(diào)查中觀察到，M₄調(diào)查之前段時(shí)期若氣溫特低，房舍區(qū)過冬的小家鼠會(huì)推遲外遷，若氣溫偏高則提早外遷，從而可影響M₄的大小，使之不能確切反映開春種群總體的實(shí)際數(shù)量水平。最典型是1976年，該年4月上旬特寒，該中旬測M₄僅0.16，遠(yuǎn)低于其70年代平均值（1.28），依圖中所示一元回歸方程計(jì)算，該年年峰量M₁₀將僅達(dá)11.15，為“低數(shù)量級(jí)”；但該年實(shí)際越冬存活鼠并不少，到6月中旬測M₆就有2.39，超過十年均值（2.23），實(shí)測該年M₁₀＝20.93，是中數(shù)量級(jí)最高的。這就是因?yàn)楦鄠€(gè)體是4月中旬之后才由房舍里遷出之故。此例突顯了綜合考慮各因素的必要性，不可僅憑單個(gè)因子（M₄）預(yù)測M₁₀。再就是取樣量也會(huì)影響測得指標(biāo)的準(zhǔn)確性，特別是涉及比例的，例如懷孕率、壯齡比及雄性比等，若總?cè)訑?shù)太少，計(jì)算出的誤差會(huì)很大。所以，在種群數(shù)量偏低的年份須補(bǔ)充捕鼠，以達(dá)到足夠的樣本數(shù)。