大暴發(fā)導(dǎo)致“種群崩潰”，歷2年不能恢復(fù)元氣，這對小家鼠種群自身也是不利的，其實是它一次生育量上的失控。懷孕率猛降為0的極端情形卻讓我們發(fā)覺了它深層“秘密”：種群具有“密度-生殖力負反饋”自動調(diào)節(jié)機制，其種群密度能反向調(diào)節(jié)生殖力。
高密度下 小家鼠發(fā)生生理改變
當(dāng)年我們通過對北疆小家鼠不同密度年份活體取樣檢驗，結(jié)合室內(nèi)飼養(yǎng)實驗，觀察到高密度組鼠因擁擠效應(yīng)，鼠間爭斗加劇，內(nèi)分泌改變。高密度下，小鼠腎上腺皮質(zhì)肥大，重量增加；幼體胸腺及成體睪丸重量則隨種群密度提高而減輕，呈負相關(guān)態(tài)勢。這反映種群高密度激發(fā)腎上腺皮質(zhì)分泌加強，垂體的生長激素和促性腺激素分泌受抑制。這不僅使幼體生殖器官發(fā)育延緩，個體趨小，而且成體睪丸和雌體卵巢亦衰退，睪丸普遍軟化、退縮，子宮角變細變薄。
密度負反饋 隨時調(diào)節(jié)著生殖力
再通過對1970-1980共11年（都是月中旬調(diào)查，下文凡述月份即指其中旬）數(shù)據(jù)作數(shù)理統(tǒng)計分析，發(fā)現(xiàn)種群密度對雌性生殖力的影響，既表現(xiàn)在不同數(shù)量級年份之間，也表現(xiàn)在同一年份的不同增長階段，負反饋效應(yīng)都十分強烈。其10月的懷孕率和平均胎仔數(shù)，不僅與本期的捕獲率極顯著負相關(guān)，而且與8月的捕獲率呈極顯著或顯著負相關(guān)，表明當(dāng)捕獲率達到10％左右時，密度抑制作用即已開始。而負反饋作用于性成熟速度、生殖行為，再到懷孕率、胎仔數(shù)等表象上顯現(xiàn)，要滯后一二個月。這在生態(tài)學(xué)上稱為“時滯”（time lag）效應(yīng)?！ ?/p>
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相反，對應(yīng)的兩個小暴發(fā)后翌年—1973和1975為低數(shù)量年，其10月懷孕率為53.6％、57.4％，平均胎仔數(shù)為8.6與9.3個，顯著高于中數(shù)量年同期，11月亦多項偏高，表明是低密度促使生殖力提升。
更有趣的是1980年為臨界小暴發(fā)年，年峰量大概僅接近29％，其10月與11月的懷孕率和平均胎仔數(shù)都比中數(shù)量年低得多，卻顯著高于上述2小暴發(fā)年，入冬時懷孕率不歸零，足見生殖力受抑程度與種群密度的高低緊密關(guān)聯(lián)。
密度調(diào)節(jié)與外因促發(fā) 鼠種群在各數(shù)量級間波動
以上事實表明，北疆小家鼠的密度負反饋調(diào)節(jié)機制是隨身存在的，種群密度低時會激發(fā)繁殖，隨著密度上升則生殖力降低，過高密度就會抑制發(fā)育與生殖甚至完全停止。憑藉這個機制，種群通常維持中庸水平?！ ?/p>
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1967年那樣的大暴發(fā)是一次異常，屬于種群自身失控。后文將具體分析，由該分析結(jié)果可知，該年度種群內(nèi)外各因素湊成了最優(yōu)組合，使得越冬鼠存活特多，開春至仲夏各月參加生育鼠甚眾，繁殖基數(shù)超高，多孕、多胎、多仔，加上發(fā)育成熟快速，導(dǎo)致總體增殖過猛過急，而密度走高的“時滯”（從孕育、出生、成長，到入群引發(fā)“擁擠”效應(yīng)，要滯后40～50天）使它來不及反應(yīng)，數(shù)量突然躥頂再馬后炮式負反饋則又過分強烈，終致種群自身崩潰；而種群本來具遺傳多型，此時隨著還引發(fā)了基因型選擇性改變，適于高密度的基因型繁殖力低，所以會延續(xù)影響許多世代。這樣的失控機率不高，上世紀(jì)至少間隔15年或30年才有一次。
種群調(diào)節(jié)機制有多種學(xué)說 小家鼠是多因素綜合作用
對動物種群的自然調(diào)節(jié)機制，歷來有各種觀點和爭論。氣候?qū)W派認為氣候因素起決定性作用，生物學(xué)派則突出生物因素的作用。后者認為，競爭、捕食、寄生和疾病等生物因素主要屬于“與密度有關(guān)因素”，氣候基本上是“與密度無關(guān)因素”，僅在特定條件下也能成為密度制約性的(例如當(dāng)隱蔽場所局限，無遮擋保護的個體全部遭惡劣天氣殺死，這種死亡是擁擠所致，乃與密度有關(guān))；并強調(diào)，對種群數(shù)量起調(diào)節(jié)作用的，只能是與密度有關(guān)因素。近代更多學(xué)者強調(diào)內(nèi)因的作用，形成自動調(diào)節(jié)學(xué)派，按其強調(diào)點不同，又可分為行為調(diào)節(jié)學(xué)說，內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說和遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說。從另一角度則有主張，各類生態(tài)因素在數(shù)量調(diào)節(jié)上的作用要區(qū)別是對變溫動物還是恒溫動物，變溫動物在較大程度上依賴氣候因素；恒溫動物主要決定于與密度有關(guān)的生物因素，種內(nèi)競爭往往是最主要因素。又有認為，氣候穩(wěn)定并適合生物繁殖的地區(qū)，生物因素起主要作用；氣候條件差、冬季明顯的地區(qū)，氣候因素會起決定作用。
顯然，各學(xué)派是從不同的側(cè)面揭示了動物種群自然調(diào)節(jié)的各項重要因素。我們在北疆小家鼠種群上觀察到，實際是多種內(nèi)因和外因起著綜合的作用，不同時期、場合，調(diào)節(jié)的主導(dǎo)因素不一樣。小家鼠每次大暴發(fā)、小暴發(fā)，顯然都同有利的氣候和食物條件的保障與促發(fā)相關(guān)，尤其冬季溫暖、厚積雪、多食物的作用甚大；而種群的內(nèi)部條件，特別是生理生化狀態(tài)、年齡結(jié)構(gòu)等是否正處于上升態(tài)勢，則起著基礎(chǔ)性作用，若種群內(nèi)部生理生化正處密度負反饋抑制狀態(tài)，有利的氣候條件就難生效。該種群的密度負反饋機制特別強勢，可引發(fā)行為改變和內(nèi)分泌變化，高密度下，個體間攻擊行為烈化，腎上腺皮質(zhì)增大、分泌加強，胸腺萎縮，垂體的生長激素和促性腺激素分泌受抑，終致生殖腺衰退，出生率下降，死亡率升高，種群增長逆轉(zhuǎn)。而大暴發(fā)后期種群抗寒力極弱，翌年增殖力低下，則有可能是高密度期產(chǎn)生的子代基因型改變之故。遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說認為種群具有遺傳多型，設(shè)想適于高密度的基因型具有高進攻性行為，繁殖力較低，并可能有外遷傾向。依天山北麓農(nóng)區(qū)1967年及伊犂盆地農(nóng)區(qū)1970年小家鼠暴發(fā)期間所見，這些跡象確實都有，秋季小家鼠成群結(jié)隊遷移，夜間嚙食兒童指趾和耳鼻，甚至還發(fā)生了群鼠圍攻小貓的奇聞。高原生物所的研究者在1980-1981年間分5期到瑪納斯現(xiàn)場采取血樣，進行北疆小家鼠血紅蛋白(Hb)多態(tài)型電泳檢測，分析其與種群密度的關(guān)系，結(jié)果觀察到該種群有6種Hb多態(tài)型，種群密度越高，多態(tài)型數(shù)也越多，成分就越復(fù)雜；Ⅵ型只發(fā)現(xiàn)于種群小暴發(fā)的1980年10月采集的樣本中，其頻率很低，并含有泳動最慢的A成分。此型在其他季節(jié)未見，很可能屬Hb罕見型。這一情況提示，種群密度不同時期產(chǎn)生的個體，確實可能存在基因型的差別，值得進一步探究。
綜上所述，可知北疆小家鼠的種群數(shù)量調(diào)節(jié)受著多因素綜合作用，其中“密度-生殖力負反饋”內(nèi)在機制通常起著主導(dǎo)作用，具高靈敏度的自動調(diào)節(jié)功能，隨身隨時起著調(diào)控作用。但時滯效應(yīng)在特定條件組合下，小概率地可使調(diào)控延誤，導(dǎo)致大暴發(fā)而后種群崩潰。
北疆小家鼠種群崩潰顯示動物生育失控對其自身是不利的。因而不少強生殖力鼠種都存在密度-生殖力負反饋自動調(diào)節(jié)機制，依靠生理機能的調(diào)控避免崩潰。人類是智慧生物，更應(yīng)懂得實行自覺的計劃生育和對資源的可持續(xù)利用，與大自然和諧共處，永葆種族長青。