溫室氣體指大氣中能吸收地面反射的太陽(yáng)輻射,并重新發(fā)射輻射的一些氣體,包括二氧化碳、甲烷和氧化亞氮等. 溫室氣體具有加熱空氣的作用,其濃度的逐年攀升業(yè)已成為導(dǎo)致全球氣候變暖的主導(dǎo)因子。
由于動(dòng)物機(jī)體生存必須要利用氧氣并代謝生成二氧化碳,大量的畜牧生產(chǎn)對(duì)全球溫室氣體二氧化碳排放量的貢獻(xiàn)是不言而喻的。與其它家畜種類不同,反芻家畜(牛、羊)的新陳代謝過程還伴隨著甲烷排放。二氧化碳在植物光合作用下可轉(zhuǎn)化成為氧氣而去除,而甲烷一旦釋放到大氣中就很難被降解清除。另外,甲烷的溫室效應(yīng)極高,是二氧化碳的23倍。反芻家畜甲烷排放量占農(nóng)業(yè)生產(chǎn)甲烷排放的66%,成為除二氧化碳之外的第二大引發(fā)溫室效應(yīng)的氣體來源。因此,反芻家畜溫室氣體排放須要考慮甲烷,并從農(nóng)業(yè)溫室氣體研究中獨(dú)立成分支。
瘤胃是反芻家畜區(qū)別于其它家畜的顯著特征,也是產(chǎn)生甲烷的主要部位。瘤胃中的甲烷主要通過打嗝的方式釋放到體外。反芻家畜可以利用各類低質(zhì)的粗飼料,而瘤胃充當(dāng)了高效利用各類粗飼料資源的“發(fā)酵罐”,定植了種類多樣的微生物,包括古菌、細(xì)菌、真菌、原蟲以及噬菌體等。
產(chǎn)甲烷菌是甲烷生成的“機(jī)器”。這些產(chǎn)甲烷菌有的游離于瘤胃液中,有的附著于原蟲表面或者原蟲胞質(zhì)的氫化酶體上,還有的可能結(jié)合在其它微生物和飼料顆粒以及瘤胃壁上。研究發(fā)現(xiàn),瘤胃液和瘤胃壁上的優(yōu)勢(shì)種為甲烷微菌科(Methanomicrobiaceae),瘤胃內(nèi)固體顆粒上的優(yōu)勢(shì)種為甲烷桿菌科(Methanobacteriaceae),但對(duì)寄生于原蟲胞質(zhì)內(nèi)的產(chǎn)甲烷菌的優(yōu)勢(shì)種說法不一。
產(chǎn)甲烷菌生長(zhǎng)和繁殖的能量和碳源分別來自于氫氣和二氧化碳,產(chǎn)甲烷菌代謝產(chǎn)物之一以甲烷形式釋放出來。甲烷是能量的一種重要存在形式,也是天然氣的主要組分。反芻家畜胃腸道產(chǎn)生的甲烷是機(jī)體能量利用過程的重要損失,通常能占到飼料總能的10%,在瘤胃氣體中的濃度最高可達(dá)25%以上??梢赃@樣比方,瘤胃相當(dāng)于存在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的一個(gè)沼氣池。如果將瘤胃氣體中的二氧化碳去除,剩余氣體完全可以燃燒起來。我們可以這樣認(rèn)為,太多甲烷釋放嚴(yán)重阻礙反芻家畜機(jī)體對(duì)飼料能量利用。既然甲烷對(duì)動(dòng)物機(jī)體能量利用沒有好處,為什么反芻家畜在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中沒有將甲烷菌選擇性清除掉呢?
揮發(fā)性脂肪酸是反芻家畜機(jī)體的主要能量來源。瘤胃微生物在降解飼料中的碳水化合物生成揮發(fā)性脂肪酸過程中,釋放大量的電子載體,這些電子載體被還原成氫氣(碳水化合物→揮發(fā)性脂肪酸+二氧化碳+氫氣+水)。根據(jù)化學(xué)反應(yīng)動(dòng)力學(xué)機(jī)制,反應(yīng)產(chǎn)物氫氣迅速累積會(huì)抑制碳水化合物的降解,進(jìn)而影響反芻家畜對(duì)能量的利用。另外,反芻家畜瘤胃中氫氣的濃度必須要維持在極低水平,以保證生成揮發(fā)性脂肪酸所需的最低能量損耗(?GT),維持機(jī)體的正常能量代謝。
調(diào)節(jié)氫氣濃度可通過改變揮發(fā)性脂肪酸中乙酸、丙酸、丁酸和戊酸各組份的比例來實(shí)現(xiàn),因?yàn)槊可?摩爾乙酸或丁酸伴隨2摩爾氫氣生成,而每生成1摩爾丙酸或戊酸伴隨1摩爾氫氣被消耗。但是,通過改變揮發(fā)性脂肪酸各組份比例來調(diào)節(jié)氫氣濃度的效果是有限的,維持促進(jìn)揮發(fā)性脂肪酸生成所能忍受的氫氣濃度主要依靠甲烷菌。因?yàn)?,甲烷菌可以利用氫氣和二氧化碳并最終代謝成甲烷,而且這一反應(yīng)所需要的能量損耗與生成揮發(fā)性脂肪酸所需的最低能量損耗相當(dāng)。我們不難推斷,甲烷菌對(duì)維持瘤胃正常生理功能的重要性,而且甲烷菌與宿主反芻家畜之間具有密切的共生關(guān)系。所以,這種共生關(guān)系使得完全去除甲烷排放的任務(wù)幾乎很難完成。