反芻動物是指具有反芻習性的一類哺乳動物,如牛、羊、長頸鹿等。反芻動物采食時一般都比較匆忙,稍加啃咬就立馬吞下去了,等到休息時才發(fā)覺吃飽了,但是消化不了,于是將食物逆嘔至口腔慢慢咀嚼,混入唾液然后再吞咽下去,這種行為就稱為反芻行為。
青草、干草、樹葉是放牧類反芻動物的主要食物,而具有經(jīng)濟價值類的反芻動物(山羊和奶牛等),不僅要采食草莖類植物,還需要額外采食一些人工配制的精飼料,這樣才能長得更肥壯。所以,反芻動物的食物種類比其他種類的動物更豐富,食物組成結(jié)構(gòu)也更復雜,更主要的是草料中的粗纖維含量較高導致其難以消化,因此大多數(shù)反芻動物必須依靠四個胃的分工與合作,才能完成食物的第二次“咀嚼”。如下圖所示,這四個胃的名字分別是瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃和皺胃。
反芻動物的胃(箭頭表示食物的流動方向)
瘤胃是食物進入反芻動物胃腸道內(nèi)第一個接觸的“暗室”,也是食物消化的“主戰(zhàn)場”。它是一個密閉的活體發(fā)酵罐,罐子里面棲息著許多種類的微生物,主要包括原蟲、細菌和真菌三大類。通常,每一毫升瘤胃液中就含有160-400億個細菌、20萬個纖毛蟲以及大量的真菌??蓜e小看了這些微生物,它們可是瘤胃發(fā)揮消化生理功能的具體執(zhí)行者。食物到達瘤胃后,大量微生物立馬緊貼在食物的表面,同時分泌纖維素酶、半纖維素酶以及β-糖苷酶等消化酶,于是食物中的纖維素、半纖維素和果膠等多糖類物質(zhì)很快就被“切割”成單糖,并“變身”為揮發(fā)性的脂肪酸和CO2等,前者可為反芻動物提供60-70%的能量來源。而這些多糖類植物營養(yǎng)素,反芻動物本身是無法消化的,必須借助于微生物這一強大的“兵力”,因為瘤胃體積雖大,但它的粘膜并沒有消化腺,也不能夠分泌消化液,估計是被大量的食物給脹大的。食物在瘤胃內(nèi)經(jīng)微生物充分消化后,約50%的粗纖維可在瘤胃內(nèi)被消化。
網(wǎng)胃是緊貼著瘤胃的一個胃室,它的黏膜形似蜂巢,故又俗稱蜂巣胃。實際上,網(wǎng)胃與瘤胃在空間結(jié)構(gòu)上并未完全分開,因此食物顆??梢宰杂傻卦趦蓚€胃室間來回穿梭。那么,網(wǎng)胃到底具有什么生理功能呢?其實,反芻動物在野外采食的食物中往往含有一些鐵釘之類的異物,此時,網(wǎng)胃就如同一個篩子,將這些異物存于其中,既起到了過濾的作用,又防止了異物對其他腸道內(nèi)表面的傷害。此外,網(wǎng)胃黏膜上的傳感器可接受來自青草或干草的機械刺激信號,并通過瘤網(wǎng)胃胃壁上的肌肉發(fā)生收縮從而啟動反芻行為。
瓣胃前通網(wǎng)胃,后接皺胃,由于其黏膜面向內(nèi)凹陷形成許多大小不等的葉瓣,故又稱重瓣胃。此胃對食物的消化更像是瘤胃消化的“續(xù)曲”,它就像是一具水泵,來自瘤胃的食糜中粗糙部分在這里被濃縮,移去水分和電解質(zhì)后被進一步磨細,同時將較稀的食糜推送入皺胃。在瓣胃內(nèi),食物中20%的纖維素可被消化。
皺胃是后接小腸的胃室,也是唯一具有分泌功能的胃,具有真正意義上的消化功能,因此被稱為真胃。皺胃可分泌大量的胃液,包括鹽酸、胃蛋白酶和凝乳酶等消化酶以及大量的黏液。這些分泌物主要對前三個胃消化的食物初級代謝物進行進一步化學性消化。
除了微生物和消化酶的消化作用外,反芻動物對食物的消化還依賴這四個胃體的肌肉收縮運動來協(xié)助完成。試想一下,如果食物在胃室間無法流動,那反芻動物的四個胃豈不是要被漲破?它們的節(jié)律性收縮形成了一個定向壓力梯度,從而引起各胃室食糜的流動與排空。胃壁的肌肉運動主要起到三個方面的作用:貯藏食物功能、混合食物與胃液以形成半流質(zhì)食糜功能以及排空食物功能。
由此可見,反芻動物的四個胃具有各自的生理消化特點,但彼此間相互聯(lián)系,共同完成對食物的消化功能。